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Pflanzenleuchten beflügeln die Photosynthese

Energiegewinnung aus Licht
Pflanzen Blattstruktur

Als Photosynthese wird die Umwandlung von Lichtenergie mit Hilfe von Wasser und Kohlendioxid in chemische Energie bezeichnet. Die so entstandenen Stoffe werden von der Pflanze zu Wuchs oder Genesung eingesetzt. Sie werden also Teil der Pflanze. Dies nennt man Assimilation.

Für die Photosynthese unerlässlich ist die Absorption von Licht durch das Blattgrün, das Chlorophyll.

Es gibt verschiedene Formen der Photosynthese, wobei Pflanzen in der Regel oxygene Photosynthese betreiben. Dabei wird Sauerstoff freigesetzt. Dieser Sauerstoff ist die Grundlage für die aerobe Atmung und damit höheren Lebens auf der Erde.

Die Photosynthese wird in zwei grundlegend unterschiedliche Reaktionen unterteilt. Abhängig von Licht ist dabei nur der erste Teil, die Lichtreaktion der Photosynthese. Der Calvin-Zyklus läuft hingegen unabhängig von Lichtenergie ab, benötigt aber die Produkte der Lichtreaktion ADP und NADPH.

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Anatomie eines Chloroplast

Die Photosynthese findet im Chloroplast statt. Hier findet sich ein schematischer Aufbau eines Chloroplast. Dabei ist das Thylakoid für die Lichtreaktion besonders wichtig. Hier sitzen die photoaktiven Pigmente, insbesondere das Chlorophyll.

Aufbau-eines-Chloroplast, Quelle: https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3AChloroplast.svg (13.11.2017).

1. äußere Membran 2. Intermembranraum 3. innere Membran 4. Stroma 5. Thylakoidlumen (im Innern des Thylakoids) 6. Thylakoidmembran 7. Granum (Granalamelle) 8. Thylakoid (Stromalamelle) 9.Stärke 10.plastidäres Ribosom 11.plastidäre DNA 12.Plastoglobulus
By SuperManu, creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0.

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C3-Pflanzen und deren Lichtreaktion

Zu den C3-Pflanzen zählen fast alle in unseren Breitengraden beheimateten Pflanzen. Sie betreiben die C3-Photosynthese, welche als Prototyp der Photosynthese gilt. Sie heißen C3-Pflanzen weil ihr erstes stabiles Produkt in der Kohlenstoffdioxidfixierung des Calvin-Zyklus drei Kohlenstoffatome trägt.

Der lichtabhängige Teil der Photosynthese

Bei der nicht-zyklischen Lichtreaktion wirken zwei in Reihe geschaltete Photosysteme (PS I, PS II, auch FS I bzw. II) zusammen. Sie befinden sich auf der Thylakoidmembran im Chloroplast.

Das PS II reagiert auf Wellenlängen von 680nm, das PS I vor allem auf Licht im Wellenlängenbereich von 700nm. Durch die Absoprtion dieser Wellenlängenbereiche werden Elektronen von einem Energieniveau S0 auf S1 angeregt. Trifft energiereicheres blaues Licht auf die Pigmente, werden die Elektronen auf ein höheres Energieniveau S2 angeregt. Dies ist für die Photosynthese nicht nutzbar, jedoch kann die Pflanze von S2 auf S1 wechseln, wobei überschüssige Energie als Wärme abgegeben wird.

Reaktionen am Photosystem II

Das PS II ist dem PS I vorgeschaltet. Trifft Licht auf das PS II, wird diese Lichtenergie von den antennenförmig angeordneten Lichtsammelpigmenten eingefangen und an das Reaktionszentrum weitergeleitet. Dort versetzt sie Elektronen in einen angeregten Zustand. Diese werden vom primären Akzeptor Pheophytin aufgenommen und über eine Elektronentransportkette aus Redoxreaktionen an das PS I weitergegeben.

Zugleich entsteht durch den Abtransport der Elektronen im PS II eine Elektronenlücke, welche durch ein Redoxreaktion mit Wasser geschlossen wird. Dabei entsteht Sauerstoff, der daraufhin freigesetzt wird. Des Weiteren bleibt positiv geladener Wasserstoff und freie Elektronen übrig.

Reaktionen am PS I

Die Elektronenlücke des PS I wird von den über die Elektronentransportkette eintreffenden Elektronen aus dem PS II geschlossen. Die ebenfalls durch Lichtenergie aktivierten Elektronen des FS I binden schließlich an das Coenzym NADP. So werden die durch die Spaltung des Wassers frei gewordenen Wasserstoffprotonen angeregt, NADP+zu NADPH+H+zu reduzieren.

Produktion von ATP als Energielieferant

Dabei entsteht ein osmotisches Gefälle an der Thylakoidmembran, was die Produktion von Adenosintriposphat (ATP) aus Adenosindiphosphat (ADP) mit Hilfe von ATP-Synthase auslöst. Dies nennt sich Photophosphorylierung.

NADPH und ATP werden dem Calvin-Zyklus zugeschleust.

Die zyklische Lichtreaktion zur weiteren Synthese von ATP

Da der ATP-Bedarf für den Calvin-Zyklus höher ist, als der Bedarf an NADPH, gibt es noch eine zyklische Lichtreaktion, bei welcher angeregte Elektronen des FS I der ihm vorgelagerten Elektronentransportkette zugeführt werden. Dadurch wird das chemiosmotische Gefälle an der Thylakoidmembran verursacht und die ATP-Synthase aktiviert, ohne dass NADPH produziert wird.

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP +3 Pi –Licht-> 3 ATP + 3 H2O
Die Lichtreaktion der Photosynthese

Die Lichtreaktion im Z-Schema
By Lanzi [Public domain], from Wikimedia Commons

aerob

aerob leitet sich von algiechisch ἀήρ – „Luft“ ab. Aerob ist jeder Stoffwechselprozess, der zum Funktionieren und jedes Lebewesen, das zum Leben Sauerstoff (O2) benötigt. Die aerobe Atmung bezeichnet die Atmung von Sauerstoff.

Chlorophyll

Das Wort Chlorophyll leitet sich vom altgriechischen χλωρός – “hellgrün” und φύλλον – “Blatt” ab. es bezeichnet das grüne Farbpigment von Pflanzen. Es ist ein Photopigment und als solches maßgeblich an der Absorption von Licht und somit an der Photosynthese beteiligt.
Das Blattgrün der Landpflanzen besteht im Wesentlichen aus zwei Arten von Chlorophyll, a und b. Ihre Lichtabsorptionsmaxima liegen im Bereich blauen Wellenlängenbreich von etwa 400 bis 500nm und im roten Wellenlängenbereich von 600 bis 700nm.

ATP

Adenosintriphosphat ist ein Nukleotid. Es ist aus Adenin, Ribose und drei Phosphaten aufgebaut. ATP ist die wichtigste Energiequelle in Zellen. Alle Lebewesen verwenden ATP als grundlegenden Energielieferanten.

NADP

Nicotinsäureamid-Adenin-Dinukleotid-Phosphat ist ein Koenzym. NADPH steht für die reduzierte Form, das heißt NADP hat ein Elektron aufgenommen und ist negativ geladen. Es dient als Elektronenlieferant zur Energiegewinnung im Calvin-Zyklus.

RuBisCO

Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase ist ein Enzym und ermöglicht pflanzen die Aufnahme von Kohlenstoffdioxid. Durch ATP angetrieben bindet RuBisCO im ersten Teil des Calvin-Zyklus Kohlenstoffdioxid an Ribulose-1,5-bisphosphat. Daraus entstehen im weiteren Prozess Kohlenhydrate zur Ernährung der pflanze.

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C3-Pflanzen und deren Dunkelreaktion

Die Dunkelreaktion läuft im Stroma der Chloroplasten ab.

Der erste Schritt des Calvin-Zyklus ist die Fixierung von CO2 an den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase (RuBisCO). Daraus entsteht Glycerinsäure-3-phosphat, das erste stabile Molekül. Es trägt drei Kohlenstoffatome, deshalb werden Pflanzen, bei welchen die CO2 -Fixierung so abläuft C3-Pflanzen genannt.

Nun kommt es zur Reduktion des Glycerinsäure-3-phosphat durch Bindung einer Phosphatgruppe von ATP. Es entsteht  1,3-Diphosphoglycerinsäure. NADPH+H+ reduziert die 1,3-Diphosphoglycerinsäure zu Glycerinaldehyd-3-phosphat, einem Kohlenhydrat.  Es entstehen mehrere dieser Kohlenhydrate während eines Zyklus’, einige werden aus dem Kreislauf ausgeschieden und bilden die Grundlage für die Bildung anderer Kohlenhydrate, Eiweiße und Fette.

Die im Zyklus verbliebenen Moleküle 1,3-Diphosphoglycerinsäure werden wiederum durch ATP wieder in RuBisCO umgewandelt. So dass die Reaktion von vorn ablaufen kann. Dieser Schritt heißt Regeneration.

Da das Kohlendioxid für die Dunkelreaktion jedes mal neu aus der Umgebungsluft aufgenommen werden muss, erhöh eine höhere CO2Sättigung der Luft die Photosyntheserate einer C3-Pflanze kontinuierlich. Dazu muss aber auch ein Mehr an Nährstoffen und Wasser zur Verfügung vorhanden sein.

Die allgemeine Photosyntheseformel, die allerdings viele Teilreaktionen übergeht lautet:

6 H2O + 6 CO2 + Licht = 6 O2 + C6H12O6

Wasser + Kohlenstoffdioxid + Licht = Sauerstoff + Glucose

Calvin-Zyklus

Der Calvin-Zyklus
By Yikrazuul, creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0.

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C4-Pflanzen

C4-Pflanzen sind angepasst an extreme Bedingungen, wie starke Sonneneinstrahlung und Hitze. Sie können auch mit geschlossenen Spaltöffnungen noch Energie aus dem Calvin-Zyklus gewinnen, da sie Kohlendioxid in ihren Mesophyllzellen anreichern und bei Bedarf freisetzen können.

Hier wird Kohlenstoffdioxod auch bei geringer Sättigung in der Luft sehr effektiv gebunden.

Zur Vorfixierung wird Kohlenstoffdioxid an den Akzeptor Phosphoenolpyruvat (PEP) gebunden und es entsteht als Produkt Oxalessigsäure. So  kann bei günstigen Bedingungen CO2 in Form organischer Säure in den Mesophyzellen eingelagert werden. Sie trägt vier Kohlenstoffatome, was dem Pflanzentyp seinen Namen gibt. Bei Bedarf kann der Kohlenstoffdioxid freigesetzt und dem Calvinzyklus zur Verfügung gestellt werden.

Was übrig bleibt wird wieder zu PEP und schließlich zu Oxalacetat. Dies geschieht unter ATP-Verbrauch, erfordert also Energie.

Nachts läuft keine Kohlendioxid-Fixierung statt. Die Reaktion ist also lichtabhängig.

C4-Pflanzen verfügen nicht über einen Lichtsättigungspunkt bei natürlichen Lichtverhältnissen, aber über einen CO2 –Sättigungspunkt.

Photosynthese_CO2-Konzentration

CO2-Aufnahme in Abhängigkeit von der CO2-Konzentration
By Yikrazuul, creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0.

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CAM-Pflanzen

Crassulaceae Acid Metabolism (CAM)-Pflanzen, öffnen ihre Stromata nur nachts, um Transpiration zu verhindern, nehmen also nur nachts Kohlendioxid auf.

Eine Ananaspflanze

  Ananas sind CAM-Pflanzen, By MrToto – CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons

Ihr Stoffwechsel läuft wie bei C4-Pflanzen, nur, dass immer nur nachts CO2 aufgenommen und für den Tag gebunden wird. Hier handelt es sich also um zeitliche, keine räumliche Trennung der Vorfixierung von CO2 im Gegensatz zu C4-Pflanzen. Viel Orchideenarten sind CAM-Pflanzen.

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